Mitä tehtäviä punaiset verisolut suorittavat, kuinka moni elää ja missä tuhoutuu

Punasolut ovat yksi veren tärkeimmistä osista. Elinten täyttäminen hapella (O2) ja hiilidioksidin (CO2) poistaminen niistä on verisolujen päätehtävä.

Verisolujen muut merkittävät ominaisuudet ovat merkittäviä. Kun ihminen tietää, mitkä punasolut ovat, kuinka paljon he elävät, missä muut tiedot tuhoutuvat, henkilö voi seurata terveyttään ja korjata sen ajallaan.

Punasolujen yleinen määritelmä

Jos katsot verta verta skannaavan elektronimikroskoopin alla, näet, minkä muodon ja koon punasolut ovat.

Ihmisen verta mikroskoopin alla

Terveet (ehjät) solut ovat pieniä levyjä (7-8 mikronia), jotka ovat koverat molemmin puolin. Niitä kutsutaan myös punasoluiksi..

Punasolujen lukumäärä verennesteessä ylittää leukosyyttien ja verihiutaleiden tason. Yhdessä tipassa ihmisen verta on noin 100 miljoonaa näitä soluja..

Kypsät punasolut on päällystetty. Sillä ei ole ydintä ja organelleja, paitsi sytoskeleton. Solun sisäosa täytetään väkevällä nesteellä (sytoplasma). Se on kyllästetty hemoglobiinipigmentillä..

Solun kemiallinen koostumus sisältää hemoglobiinin lisäksi:

Hemoglobiini on proteiini, joka koostuu hemistä ja globiinista. Hemissä on rautaatomeja. Rauta hemoglobiinissa, sitoen happea keuhkoihin, värjää veren vaaleanpunaisena. Se tummenee, kun happea vapautuu kudoksiin..

Verisoluilla on muodoltaan suuri pinta. Lisääntynyt solutaso parantaa kaasunvaihtoa.

Punasolu on joustava. Punasolujen erittäin pieni koko ja joustavuus antavat sen helposti kulkea pienimpien suonien - kapillaarien (2-3 mikronia) läpi..

Kuinka monta punasolua elää

Punasolujen elinkaari on 120 päivää. Tänä aikana he suorittavat kaikki toiminnot. Sitten romahtaa. Kuoleman paikka - maksa, perna.

Punasolut hajoavat nopeammin, jos niiden muoto muuttuu. Kun kohoumia ilmenee niihin, muodostuu ekinosyyttejä, syvennyksiä - stomatocytteja. Poikilosytoosi (muodonmuutos) johtaa solukuolemaan. Levymuodon patologia tapahtuu sytoskeleton vaurioista.

Veren toimintavideo. punasolut

Missä ja miten muodostuvat

Punasolut alkavat kaikkien ihmisluiden (viiden vuoden ikään asti) punaisesta luuytimestä..

Aikuisella 20 vuoden jälkeen punaiset verisolut tuotetaan:

Missä punasolut muodostuvat?

Niiden muodostumiseen vaikuttaa erytropoietiini - munuaishormoni.

Iän myötä erytropoieesi eli punasolujen muodostuminen vähenee.

Verisolujen muodostuminen alkaa erytroblastilla. Monijako luo kypsät solut.

Pesäkettä muodostavasta yksiköstä punainen verisolu käy läpi seuraavat vaiheet:

  • erytroblastisen.
  • Pronormocyte.
  • Eri lajien normoblastit.
  • reticulocyte.
  • Normocyte.

Alkuperäisellä solulla on ydin, joka ensin pienenee ja sitten yleensä poistuu solusta. Sen sytoplasma täyttyy vähitellen hemoglobiinilla..

Jos retikulosyytit ovat veressä yhdessä kypsien punasolujen kanssa, tämä on normaalia. Aikaisemmat punasolujen tyypit viittaavat patologiaan.

Punasolujen toiminta

Punasolut tajuavat päätarkoituksensa kehossa - ne ovat hengityskaasujen kantajia - happea ja hiilidioksidia.

Tämä prosessi suoritetaan tietyssä järjestyksessä:

  • Ydinvapaat levyt osana verta, joka liikkuu verisuonten läpi, tulevat keuhkoihin.
  • Keuhkoissa punasolujen hemoglobiini, erityisesti sen rautaatomit, imee happea, muuttuen oksihemoglobiiniksi.
  • Sydämen ja valtimoiden vaikutuksesta hapella kyllästetty veri tunkeutuu kaikkiin elimiin kapillaarien kautta.
  • Raudan välittämä happi irtoaa oksihemoglobiinista, tulee soluihin, joissa kokee happea nälkää.
  • Tuhoutunut hemoglobiini (deoksihemoglobiini) täytetään hiilidioksidilla, muunnetaan karbohemoglobiiniksi.
  • Hemoglobiini yhdessä hiilidioksidin kanssa kuljettaa hiilidioksidia keuhkoihin. Keuhkojen suonissa hiilidioksidi hajoaa, ja päästää sitten ulos..

Kaasunvaihdon lisäksi muotoillut elementit suorittavat myös muita toimintoja:

  • Imeytä, siirrä vasta-aineita, aminohappoja, entsyymejä,
  • Ihmisen veren punasolut
  • Kuljeta haitallisia aineita (toksiineja), joitain lääkkeitä,
  • Joukko punasoluja osallistuu veren hyytymisen stimulointiin ja tukkeisiin (veren hyytyminen),
  • He kantavat päävastuun veren viskositeetista - se kasvaa punasolujen lukumäärän kasvaessa ja vähenee sen pienentyessä,
  • Osallistu happea ja emästä koskevan tasapainon ylläpitämiseen hemoglobiinipuskurijärjestelmän kautta.

Punasolut ja verityypit

Normaalisti jokainen veressä oleva punasolu on solu, joka voi liikkua vapaasti. Veren pH: n ja muiden negatiivisten tekijöiden pH-arvon noustessa tapahtuu punasolujen liimautumista. Niiden sitoutumista kutsutaan taajautumiseksi..

Tällainen reaktio on mahdollinen ja erittäin vaarallinen siirrettäessä verta ihmiseltä toiselle. Punasolujen tarttumisen estämiseksi tässä tapauksessa sinun on tiedettävä potilaan ja hänen luovuttajan veriryhmä.

Agglutinaatioreaktio toimi perustana jakamalla ihmisten veri neljään ryhmään. Ne eroavat toisistaan ​​agglutinogeenien ja agglutiniinien yhdistelmänä..

Seuraava taulukko esittelee kunkin veriryhmän ominaisuudet:

VeriryhmäSaatavuus
agglutinogeeneilleagglutiniinit plasmassa
minä0αβ
IIβ
IIIBα
IVab0

verensiirto

Veriryhmää määritettäessä ei missään tapauksessa ole mahdotonta tehdä virheitä. Veriryhmän tunteminen on erityisen tärkeää siirrettäessä sitä. Kaikki eivät sovi tiettyyn ihmiseen..

Erittäin tärkeä! Ennen verensiirtoa on tarpeen selvittää sen yhteensopivuus. Yhteensopimattomia verta ei voida infusoida henkilölle. Se on hengenvaarallinen.

Yhteensopimattoman veren mukana tapahtuu punasolujen agglutinaatio. Tämä tapahtuu sellaisella agglutinogeenien ja agglutiniinien yhdistelmällä: Aa, Bp. Tässä tapauksessa potilaalla esiintyy merkkejä verensiirtokokeista.

Ne voivat olla sellaisia:

  • Päänsärky,
  • levottomuus,
  • Punertava kasvot,
  • Alhainen verenpaine,
  • Nopea pulssi,
  • Rintakehän tiiviys.

Aglutinaatio päättyy hemolyysiin, ts. Punasolujen tuhoaminen tapahtuu kehossa.

Pieni määrä verta tai punasoluja voidaan siirtää tällä tavalla:

  • Ryhmä I - veressä II, III, IV,
  • II ryhmä - IV,
  • Ryhmä III - IV.

Tärkeä! Jos tarvitaan suuri määrä verensiirtoa, vain sama ryhmä infusoidaan.

Verikoe ja patologia

Veressä olevien punasolujen lukumäärä määritetään laboratorioanalyysien aikana ja lasketaan 1 mm3: aan verta.

Viite. Kaikille sairauksille määrätään kliininen verikoe. Se antaa kuvan hemoglobiinipitoisuudesta, punasolujen määrästä ja niiden laskeutumisnopeudesta (ESR). Veri lahjoittaa aamulla tyhjään vatsaan.

Normaali hemoglobiini:

  • Miehillä - 130-160 yksikköä,
  • Naisilla - 120-140.

Punaisen pigmentin esiintyminen normin yläpuolella voi osoittaa:

  • Suuri fyysinen aktiivisuus,
  • Lisää veren viskositeettia,
  • Kosteuden menetys.

Ylämaan asukkaille, jotka usein tupakoivat, hemoglobiini nousee myös. Matala hemoglobiinitaso esiintyy anemian kanssa (anemia).

Ei ydinasemien lukumäärä:

  • Miehet (4,4 x 5,0 x 1012 / L) korkeammat kuin naiset,
  • Naisilla (3,8 - 4,5 x 1012 / l.),
  • Lapsilla on omat standardit, jotka määräytyvät iän mukaan.

Verisolujen tasoon vaikuttavat monet tekijät:

  • Ikä,
  • Lattia,
  • Virtaominaisuudet,
  • Elämäntapa,
  • Ilmasto-olosuhteet jne..

Punaisten kappaleiden määrän väheneminen tai lisääntyminen (erytrosytoosi) osoittavat, että kehon toimintahäiriöt ovat mahdollisia.

Joten anemia, verenhukka, punasolujen muodostumisnopeuden vähentyminen luuytimessä, niiden nopea kuolema, lisääntynyt vesipitoisuus, punasolujen pitoisuus laskee.

Lisääntynyt punasolujen määrä voidaan havaita ottaen tiettyjä lääkkeitä, kuten kortikosteroideja, diureetteja. Pienen erytrosytoosin seurauksena on palovamma, ripuli.

Erytrosytoosi esiintyy myös sellaisissa tiloissa kuin:

  • Itsenko-Cushingin oireyhtymä (hyperkortikismi),
  • syövät,
  • Polysystinen munuaissairaus,
  • Munuaisen lantion tippu (hydronefroosi) jne..

Tärkeä! Raskaana olevilla naisilla normaali verisolujen määrä muuttuu. Tämä liittyy useimmiten sikiön syntymiseen, lapsen oman verenkiertoelimen ulkonäköön, ei tautiin..

Kehon toimintahäiriön indikaattori on punasolujen sedimentaatioaste (ESR).

Testien perusteella ei ole suositeltavaa diagnosoida itseäsi. Vain asiantuntija perusteellisen tutkimuksen jälkeen eri tekniikoilla voi tehdä oikeat johtopäätökset ja määrätä tehokkaan hoidon.

Punasolut Wikipedia

E R I T R O C I T

(Kreikan erythos - punainen, cytus-solu) - ei-ydinmuotoinen verielementti, joka sisältää hemoglobiinia. Sillä on kaksoismurtaisen levyn muoto, jonka halkaisija on 7-8 mikronia, paksuus 1-2,5 mikronia. Ne ovat erittäin joustavia ja joustavia, epämuodostuneita ja kulkevat verisyntyreiden läpi, joiden halkaisija on pienempi kuin punasolujen halkaisija. Muodostuu punaiseen luuytimeen, tuhoutuu maksassa ja pernassa. Punasolujen elinajanodote on 100–120 päivää. Kehityksen alkuvaiheissa punasoluilla on ydin, ja niitä kutsutaan retikulosyyteiksi. Kypsyessään ydin korvataan hengityspigmentillä - hemoglobiinilla, joka muodostaa 90% punasolujen kuiva-aineesta.

Miesten veren pitoisuus on normaalisti 4 - 5 · 10 12 / l, naisilla 3,7 - 5 · 10 12 / l, vastasyntyneillä jopa 6 10 12 / l. Punasolujen lukumäärän kasvua veritilavuusyksikköä kohti kutsutaan erytrosytoosiksi (polyglobulia, monisoluisuus), vähenemistä kutsutaan erytropeniaksi. Aikuisen kaikkien punasolujen kokonaispinta-ala on 3000-3800 m 2, mikä on 1500 - 1900 kertaa suurempi kuin kehon pinta-ala..

Punasolujen toiminta:

1) hengitysteitse - johtuu hemoglobiinista, kiinnittyen O: hon2 ja CO2;

2) ravitsemuksellinen - aminohappojen adsorptio sen pinnalle ja niiden kuljettaminen kehon soluihin;

3) suojaava - toksiinien sitoutuminen niiden pinnalla sijaitsevilla antitoksiinilla ja osallistuminen veren hyytymiseen;

4) entsymaattinen - erilaisten entsyymien siirto: hiilihappoanhydraasi (hiilihappoanhydraasi), todellinen kolinesteraasi jne.

5) puskuri - veren pH: n ylläpitäminen hemoglobiinin avulla alueella 7,36 - 7,42;

6) luoja - siirtoaineet, jotka toteuttavat solujen välistä vuorovaikutusta varmistaen elinten ja kudosten rakenteen säilymisen. Esimerkiksi eläinten maksavaurioissa punasolut alkavat kuljettaa nukleotidejä, peptidejä, aminohappoja luuytimestä maksaan, mikä palauttaa tämän elimen rakenteen.

Hemoglobiini on punasolujen pääkomponentti ja tarjoaa:

1) veren hengityselimet, jotka johtuvat O: n siirrosta2 keuhkokudoksesta ja CO: sta2 soluista keuhkoihin;

2) veren aktiivisen reaktion (pH) säätely, jolla on heikkojen happojen ominaisuuksia (75% veren puskurikapasiteetista).

Kemiallisen rakenteensa perusteella hemoglobiini on monimutkainen proteiini - kromoproteiini, joka koostuu globiiniproteiinista ja proteettisesta heemaryhmästä (neljä molekyyliä). Hemi sisältää rautaatomin, joka kykenee kiinnittämään ja luovuttamaan happimolekyylin. Tässä tapauksessa raudan valenssi ei muutu, ts. se on edelleen kaksiarvoinen.

Normaalisti 166,7 g / l hemoglobiinia tulisi mieluiten olla ihmisen veressä. Miesten keskimääräinen normaali hemoglobiinipitoisuus on 130–160 g / l, naisilla 120–140 g / l. Veren hemoglobiinin väheneminen on anemiaa, väriindikaattori on punasolujen kyllästymisaste hemoglobiinilla. Normaalisti se on 0,86-1. Väriindeksin lasku tapahtuu yleensä kehon raudanpuutteella - rautavajeanemialla, nousu yli 1,0 - B-vitamiinin puutoksella12 ja foolihappo. 1 g hemoglobiinia sitoo 1,34 ml happea. Punaisten verisolujen ja hemoglobiinin pitoisuuden ero miehillä ja naisilla selittyy miesten sukupuolihormonien stimuloivalla vaikutuksella hematopoieesiin ja naisten sukupuolihormonien estävällä vaikutuksella. Hemoglobiinia syntetisoivat erytroplastit ja luuytimen normoblastit. Punasolujen tuhoutumisen myötä heemlobiini muuttuu hemen pilkkoutumisen jälkeen sappipigmentiksi - bilirubiiniksi. Jälkimmäinen tulee suolistossa sapen kanssa, jolloin se muuttuu sterkobiliiniksi ja urobiliiniksi, erittyy ulosteeseen ja virtsaan. Noin 8 g hemoglobiinia tuhoutuu ja muuttuu sappipigmenteiksi päivässä, ts. noin 1% veren hemoglobiinista.

Luustolihaksissa ja sydänlihaksessa on lihaksen hemoglobiini nimeltään myoglobiini. Sen proteesiryhmä - heme on identtinen saman veriryhmän hemoglobiinimolekyyliryhmien kanssa ja proteiiniosa - globiinilla on alempi molekyylipaino kuin hemoglobiiniproteiinilla. Myoglobiini sitoo jopa 14% kehon kokonaismäärästä happea. Sen tarkoituksena on toimittaa happea työskentelevälle lihakselle supistumisen yhteydessä, kun sen verenvirtaus laskee tai pysähtyy.

Normaalisti hemoglobiini sisältyy vereen kolmen fysiologisen yhdisteen muodossa:

1) oksihemoglobiini (HbO2) - hemoglobiiniin kiinnittynyt O2; Se on valtimoveressä, mikä antaa sille kirkkaan punaisen värin;

2) palautettu tai pelkistetty hemoglobiini, deoksihemoglobiini (Hb) - oksihemoglobiini, joka antoi O2; on laskimoveressä, jonka väri on tummempi kuin valtimo;

3) karbhemoglobiini (HbCO2) - hemoglobiinin yhteys hiilidioksidiin; sisältyy laskimovereen.

Hemoglobiini pystyy myös muodostamaan patologisia yhdisteitä.

Hemoglobiiniraudan affiniteetti hiilimonoksidiin ylittää sen affiniteetin O: n suhteen2, siksi jopa 0,1% hiilimonoksidista ilmassa johtaa 80%: n hemoglobiinin muuttamiseen karboksihemoglobiiniksi, joka ei kykene kiinnittymään O2; mikä on hengenvaarallista. Lievä hiilimonoksidimyrkytys on palautuva prosessi. Puhtaan hapen hengittäminen lisää karboksihemoglobiinin hajoamisnopeutta 20 kertaa.

Methemoglobiini (MetHb) on yhdiste, jossa voimakkaiden hapettimien (aniliini, Bertoletova-suola, fenacetiini jne.) Vaikutuksesta hemirauta muuttuu rautapitoisesta rautaksi. Kun veressä on kertynyt suuri määrä methemoglobiinia, hapen kuljetus kudoksiin heikkenee ja kuolema voi tapahtua.

L E Y K O C I T

(Kreikan leukot - valkoinen, cytus - solu) tai valkosolu on väritön ydinsolu, joka ei sisällä hemoglobiinia. Leukosyyttikoko on 8 - 20 mikronia. Ne muodostuvat punasoluissa, imusolmukkeissa, pernassa, imusolmukkeissa. Yhdessä litrassa verta sisältää normaalisti leukosyyttejä 4 - 9 · 10 9 / l. veren valkosolujen määrän kasvua kutsutaan leukosytoosiksi, laskua kutsutaan leukopeniaksi. Leukosyyttien elinajanodote on keskimäärin 15 - 20 päivää, lymfosyyttien - vähintään 20 vuotta. Jotkut lymfosyytit elävät koko ihmisen elämän..

Valkosolut jaetaan kahteen ryhmään: granulosyytit (rakeiset) ja agranulosyytit (ei-rakeiset). Granulosyyttien ryhmään kuuluvat neutrofiilit, eosinofiilit ja basofiilit, ja agranulosyyttien ryhmään kuuluvat lymfosyytit ja monosyytit. Arvioitaessa kliinisten valkosolujen lukumäärän muutoksia, ratkaisevaa merkitystä ei ole niinkään muutoksissa niiden lukumäärässä kuin muutoksissa suhteissa erityyppisten solujen välillä. Leukosyyttien yksittäisten muotojen prosentuaalista määrää veressä kutsutaan leukosyyttikaavuksi tai leukogrammiksi.

punasolut

Nisäkkäiden ja ihmisten punasolut (punasolut) ovat liikkumattomia, hyvin erilaistuneita soluja, jotka ovat kehityksen aikana menettäneet ytimen ja kaikki sytoplasmiset organelit ja jotka on sopeutunut suorittamaan melkein ainoan toiminnan - hengityselimen, joka johtuu hemoglobiinin hengityspigmentistä. Toisin sanoen punasolut ovat pieniä ei-ydinsisäisiä punasoluja, joiden tehtävänä on hapen ja hiilidioksidin kuljetus.

Punasolujen kokonaismäärä yhden ihmisen veressä on noin 25 × 10 12. Ihmisten punasolujen kokonaismäärä on 2 litraa. Verikokeissa kaikkien yhtenäisten elementtien pitoisuus saadaan tilavuusyksikköä kohti - 1 litra.

Punasolut on merkitty lyhenteellä latinalaisilla kirjaimilla Er. Punasolujen määrä miehillä on 3,9 × 10 12 - 6 × 10 12 litrassa. naisilla - 3,7 × 10 12 - 5,5 × 10 12 litrassa. Vastasyntyneiden veressä havaitaan suuri punasolujen pitoisuus - 6,0 × 10 12 - 9,0 × 10 12 litrassa, samoin kuin vanhemmilla ihmisillä - jopa 6,0 × 10 12 litrassa. Punaisten verisolujen määrä terveillä ihmisillä voi vaihdella fyysisen toiminnan, ohuessa ilmakehässä pysymisen, hormonien toiminnan jne. Mukaan. Erityisesti naispuolihormonit estävät punasolujen kehitystä, minkä seurauksena naisten punasolujen pitoisuus on alhaisempi kuin miehillä. Punasolujen lukumäärän lisääntymistä veritilavuusyksikössä kutsutaan erytrosytoosiksi tai monisoluiksi, ja vähenemistä kutsutaan erytrosytopeniaksi..

Sisältö

[muokkaa] Muoto ja rakenne

Ihmisten ja nisäkkäiden punasolut ovat pääasiassa kaksoismurtaisia ​​levyjä, joita kutsutaan diskosyyteiksi. Normaalit diskosyytit muodostavat 80% punasolujen kokonaismäärästä. Punasolujen muotoja on myös muita - planosyytit (joilla on litteä pinta), sfosyytit (pallomaiset), echinocytes (joilla on piikkejä) jne. Tällaisille muodoille viitataan yleensä termillä "fysiologinen poikilosytoosi". Kun punasolujen muuttuneiden muotojen lukumäärä on 20%, samaa ilmiötä kutsutaan patologiseksi poikilosytoosiksi. Erytrosyyttimuotoa tukee beeta-sia-glykoproteiini punasolujen kalvossa ja spektriiniproteiinista rakennettu erityinen kehys.

Punasolun halkaisija ihmisillä on 7,1 - 7,9 mikronia, solujen paksuus reunoilla on 2 - 2,5 mikronia, keskellä - jopa 1 mikronia. Punasolujen syventymistä ohuessa keskiosassa kutsutaan fysiologiseksi kohoamiseksi. Tämä solumuoto saa aikaan pinnan kasvun ja kiihdyttää hemoglobiinin kyllästymistä happea. Normaaliolosuhteissa 75 prosentilla kaikista punasoluista on edellä mainitut koot. Nämä ovat ns. Normosyyttejä. Joidenkin solujen halkaisija on yli 8 mikronia.Mitä ovat makrosyytit, niiden lukumäärä on 12,5%. Jäljellä olevien punasolujen halkaisija voi olla enintään 6 mikronia. Nämä ovat mikrosoluja. Jos makro- ja mikrosyyttien lukumäärä ylittää 25%, tätä ilmiötä kutsutaan anisosytoosiksi..

Verimurskeissa olevan valomikroskoopin alla punasoluilla on rakenteettomia pyöreitä levyjä, jotka on värjätty oksifiilillä. Oksifilia johtuu hemoglobiinin läsnäolosta. Punasolujen keskiosa (ohut) maalataan vähemmän voimakkaasti. Elektronimikroskopia osoittaa, että punasolut peitetään noin 20 nm paksuisella plasmolemmalla. Antigeeniset oligosakkaridit sijaitsevat sen ulkopinnalla, joka määrittelee punasolujen, fosfolipidien ja siaalhapon ryhmäjäsenyyden. Punasolujen sisällä on elektronitiheä sisältö - lukuisia hemoglobiinirakeita, joiden koko on 4-5 nm.

[muokkaa] Kemiallinen koostumus

Kemiallisen koostumuksen suhteen punasoluissa on 60% vettä ja 40% kiinteitä aineita. Hemoglobiini on 95% kuivajäännöksestä, ja vain 5% on muita aineita. Siten hemoglobiini muodostaa kolmanneksen punasolujen kokonaismassasta. Aikuisen veri sisältää noin 600 g hemoglobiinia, toisin sanoen 100 g verta sisältää 15 g hemoglobiinia. Hemoglobiini on pigmentti, joka tarjoaa punaista verta.

Hemoglobiinia sitova happi siirtää sen ja antaa sen perifeerisiin kudoksiin. Hemoglobiinia, joka antaa happea, kutsutaan pelkistyväksi tai pelkistetyksi; sillä on laskimoveren väri. Annettuaan happea veri imee vähitellen hiilidioksidia. Hiilidioksidia sitova hemoglobiini, nimeltään karbohemoglobiini.

Punasolujen hemoglobiinimäärän vähentämistä kutsutaan anemiaksi.

[muokkaa] Toiminnot

Punasolujen päätehtävänä on hapen siirtyminen keuhkoista kudoksiin ja hiilidioksidin siirto kudoksista keuhkoihin. Kehon kaasunvaihto ympäristön kanssa on seuraava. Hemoglobiini, joka kulkee keuhkojen kapillaarien läpi, kiinnittää helposti happea ja muuttuu epävakaaseksi yhdisteeksi - oksihemoglobiiniksi, joka hajoaa muiden elinten kudoksiin vapauttaen happea, jota kudossolut käyttävät. Hapesta vapautuva hemoglobiini sitoutuu heti hiilidioksidiin, aineiden hajoamisen tuotteeseen soluissa. Punasolut ylläpitävät myös veren pH: ta (hemoglobiini ja oksihemoglobiini muodostavat yhden verenpuskurijärjestelmistä); ylläpidetään ionien homeostaasia, joka johtuu ionien vaihdosta plasman ja punasolujen välillä; osallistuminen veden ja suolan aineenvaihduntaan; toksiinien, mukaan lukien proteiinien hajoamistuotteet, adsorptio vähentää niiden pitoisuutta veriplasmassa ja estää siirtymistä kudoksiin; osallistuminen entsymaattisiin prosesseihin ravinteiden - glukoosin, aminohappojen - kuljetuksessa.

Jokainen kuutiosenttimetri verta sisältää noin viisi miljoonaa punasolua ja kehossa kokonaisuudessaan lähes 2,5 miljardia.

punasolut

Punaiset verisolut (kreikkalaisesta. Ἐρυθρός - punainen ja κύτος - astia, solu), tunnetaan myös nimellä punasolut, ovat selkärankaisten (mukaan lukien ihmiset) solunjälkeiset verirakenteet ja joidenkin selkärangattomien (sipunculides, joissa punaiset verisolut kelluvat coelomissa) hemolymfeja. simpukoita). Ne ovat kyllästettyjä hapella keuhkoissa tai kiduksissa ja kuljettavat sen sitten eläimen kehon läpi.

punasolut

Kangas:yhdistävätSolujen erilaistumisen historia:Zygote → Blastomeeri → Alkioblastit → Epiblast → Ensisijaiset mesodermisolut → Prehemangioblast → Hemangioblast → Hemocytoblast →


Heidän sytoplasmassa on runsaasti hemoglobiinia - punaista pigmenttiä, joka sisältää rautaatomia, joka pystyy sitomaan happea ja antaa punasoluille punaisen värin.

Ihmisen erytrosyytit ovat hyvin pieniä elastisia soluja, joiden muoto on kiekonmuotoinen kaksoismurtainen, halkaisijaltaan 7-10 mikronia. Koko ja joustavuus edistävät niitä liikkuessa kapillaareja pitkin, niiden muoto lisää pinta-alaa ja helpottaa kaasunvaihtoa. Heistä puuttuu solutuuma ja suurin osa organelleista, mikä lisää hemoglobiinipitoisuutta. Luuytimeen muodostuu joka toinen sekunti noin 2,4 miljoonaa uutta punasolua. Ne kiertävät veressä noin 100 - 120 vuorokautta ja absorboidaan sitten makrofaagien kautta. Noin neljäsosa kaikista ihmiskehon soluista on punasoluja..

Sisältö

tehtävät

Punasolut ovat erittäin erikoistuneita soluja, joiden tehtävänä on hapen siirtyminen keuhkoista kehon kudoksiin ja hiilidioksidin (CO2) vastakkaiseen suuntaan. Selkärankaisilla, nisäkkäiden lisäksi, punasoluilla on ydin, nisäkkäiden punasoluilla ei ydintä.

Nisäkkäiden erikoistuneimmista punasoluista puuttuu ydin ja organelit kypsässä tilassa ja ne ovat kaksoismurtaisen levyn muotoisia, mikä määrittää korkean pinta-alasuhteen, mikä helpottaa kaasunvaihtoa. Sytoskeletonin ja solukalvon ominaisuudet mahdollistavat punasolujen muodonmuutosten ja palauttavan muodon (ihmisen punasolut, joiden halkaisija on 8 mikronia, kulkevat kapillaarien läpi, joiden halkaisija on 2-3 mikronia).

Happea kuljetuksen aikaansaa hemoglobiini (Hb), jonka osuus erytrosyyttien sytoplasmisen proteiinien massasta on 98% (muiden rakenneosien puuttuessa). Hemoglobiini on tetrameeri, jossa kullakin proteiiniketjulla on heemi - protoporfyriini IX: n kompleksi rauta-ionin kanssa, happi on palautuvasti koordinoitu hemoglobiini Fe 2+ -ionin kanssa muodostaen oksihemoglobiinia HbO2:

Hb + o2 oikean vasemman puolen HBO2

Hemoglobiinin happea sitovan piirteenä on sen allosteerinen säätely - oksihemoglobiinin stabiilisuus heikkenee, kun läsnä on 2,3-difosfogllyseriinihappoa, joka on glykolyysin välituote ja vähemmässä määrin hiilidioksidia, mikä edistää hapen vapautumista kudoksissa, jotka sitä tarvitsevat.

Hiilidioksidin kuljetus punaisten verisolujen kautta tapahtuu heidän sytoplasmassa olevan hiilihappoanhydraasin mukana. Tämä entsyymi katalysoi bikarbonaatin palautuvaa muodostumista vedestä ja hiilidioksidista, levittäen punasoluihin:

Seurauksena on, että vetyionit kerääntyvät sytoplasmaan, mutta pH: n lasku on kuitenkin vähäistä johtuen hemoglobiinin korkeasta puskurikapasiteetista. Koska bikarbonaatti-ioneja on kertynyt sytoplasmaan, syntyy pitoisuusgradienttia, mutta bikarbonaatti-ionit voivat poistua solusta vain, jos ne ylläpitävät tasapainovarauksen jakautumista sisäisen ja ulkoisen ympäristön välillä, erotettuna sytoplasmisella kalvolla, toisin sanoen bikarbonaatti-ionin poistumiseen erytrosyytistä tai erytrosyytistä tulee erytrosyytti, tai erytrosyytin poisto. Punasolujen kalvo on käytännössä kationien läpäisemätön, mutta sisältää kloridi-ionikanavia, minkä seurauksena bikarbonaatin poistumista punasoluista seuraa kloridi-anionin pääsy (kloridin siirto).

Punasolujen muodostuminen

Punasolujen muodostuminen (erytropoieesi) tapahtuu kallon, kylkiluiden ja selkärangan luuytimessä ja lapsilla - myös luuytimessä käsivarsien ja jalkojen pitkien luiden päissä. Odotettavissa oleva elinikä on 3–4 kuukautta, tuhoaminen (hemolyysi) tapahtuu maksassa ja pernassa. Ennen vereen pääsyä punasolut käyvät peräkkäin useita lisääntymis- ja erilaistumisvaiheita erytronin koostumuksessa - hematopoieesin punainen itämä.

Polypotentti veren kantasolu (CCM) tuottaa myelopoiesis progenitor solun (CFU-GEM), joka erytropoieesin tapauksessa antaa myelopoiesis progenitor solun (CFU-HE), joka tuottaa jo yksipotentin solun, joka on herkkä erytropoietiinille (PFU-E)..

Punasolujen purskeesta muodostuva yksikkö (PFU-E) aiheuttaa punasuihkun, joka muodostaa pronormoblasteja jo synnyttäen normoblastien morfologisesti erotettavissa olevat jälkeläissolut (peräkkäin kulkevat vaiheet):

  • Erytroblastisen. Sen erityispiirteet ovat: d = 20 + 25 μm, suuri (yli 2/3 koko solusta) ydin, jossa on 1-4 selvästi muodostettua nukleolia, kirkas basofiilinen sytoplasma, jolla on violetti sävy. Ytimen ympärillä on sytoplasman valaistus (ns. "Perinukleaarinen valaistus"), ja sytoplasman ulkonemat (ns. "Korvat") voivat muodostua reunaan. Kahta viimeistä merkkiä, vaikka ne ovat tyypillisiä etitroblasteille, ei havaita kaikissa niissä..
  • Pronormocyte. Erottuvat piirteet: d = 10-20 mikronia, ydin menettää nukleolit, kromatiini karkeaa. Sytoplasma alkaa vaaleutua, perinukleaarinen valaistus kasvaa.
  • basofiilinen normoblast. Erottuvat piirteet: d = 10-18 mikronia, nukleolista puuttuu ydinosa. Kromatiini alkaa segmentoitua, mikä johtaa värien epätasaiseen havaitsemiseen, hydroksi- ja emäksisen kromatiinin (ns. Pyöränmuotoisen ytimen) vyöhykkeiden muodostumiseen.
  • Polykromaattiset normoblastit. Erottuvat piirteet: d = 9-12 mikronia, pynoottiset (tuhoavat) muutokset alkavat ytimessä, mutta pyörän muoto säilyy. Sytoplasmasta tulee oksifiilinen johtuen korkeasta hemoglobiinipitoisuudesta.
  • Oksifiilinen normoblast. Erottuvat piirteet: d = 7-10 mikronia, ydin on alttiina pynoosille ja siirtyy solun reuna-alueelle. Sytoplasma on selvästi vaaleanpunainen, kromatiinin fragmentteja (Jolin ruumiin) löytyy ytimen läheisyydestä.
  • Reticulocyte. Erottuvat piirteet: d = 9-11 mikronia, joissa on supravitaalinen värjäys, on kelta-vihreä sytoplasma ja sinivioletti retikulumi. Värjättynä Romanovsky-Giemsen mukaan mitään erityisiä merkkejä ei havaita verrattuna kypsiin punasoluihin. Erytropoieesin hyödyllisyyden, nopeuden ja riittävyyden tutkimuksessa suoritetaan erityinen analyysi retikulosyyttien lukumäärästä.
  • Normocyte. Kypsät punasolut, d = 7-8 mikronia, ilman ydintä (valaistus keskellä), sytoplasma - vaaleanpunainen.

Hemoglobiini alkaa kerääntyä jo CFU-E-vaiheessa, mutta sen konsentraatio nousee riittävän korkeaksi muuttamaan solun väriä vain polykromatoprofiilisen normosyytin tasolla. Ytimen häipyminen (ja myöhemmin tuhoutuminen) tapahtuu myös CFU: lla, mutta se korvataan vasta myöhemmissä vaiheissa. Tärkeä rooli tässä prosessissa ihmisillä on hemoglobiinilla (sen päätyyppi on Hb-A), joka suuressa konsentraatiossa on myrkyllistä itse solulle. Hemopoieesi (tässä tapauksessa erytropoieesi) tutkitaan pernan pesäkkeiden menetelmällä.

Lintuissa, matelijoissa, sammakkoeläimissä ja kaloissa ydin vain menettää aktiivisuutensa, mutta säilyttää kyvyn aktivoida uudelleen. Samaan aikaan kuin ydin katoaa, kun punasolut vanhenevat, ribosomit ja muut proteiinisynteesiin osallistuvat komponentit katoavat sen sytoplasmasta. Retikulosyytit saapuvat verenkiertoelimistöön ja muutaman tunnin kuluttua niistä tulee täydellisiä punasoluja.

Rakenne ja koostumus

Useimmissa selkärankaisryhmissä punasoluilla on ydin ja muut organelit..

Nisäkkäissä kypsistä punasoluista puuttuu ytimet, sisäkalvot ja useimmat organoidit. Ytimet vapautuvat progenitorisoluista erytropoieesin aikana. Tyypillisesti nisäkkäiden punasolut ovat kaksoismurtaisen levyn muodossa ja sisältävät pääasiassa hengityspigmenttihemoglobiinia. Joillakin eläimillä (esimerkiksi kameli) punasolut ovat soikeat.

Punasolujen sisältöä edustaa pääasiassa hengityspigmenttihemoglobiini, joka aiheuttaa veren punaisen värin. Varhaisvaiheissa hemoglobiinin määrä niissä on kuitenkin pieni, ja erytroblastien vaiheessa solun väri on sininen; myöhemmin solu muuttuu harmaaksi ja saa vain punaisen värin, kun se on täysin kypsynyt.

Tärkeä rooli punasoluissa on solu (plasma) -membraanilla, joka ohjaa kaasuja (happea, hiilidioksidia), ioneja (Na, K) ja vettä. Plasmamembraani tunkeutuu membraanin läpäiseviin proteiineihin - glykophoriinit, jotka siaalhappotähteiden suuren määrän vuoksi vastaavat noin 60%: n negatiivisesta varauksesta punasolujen pinnalla.

Lipoproteiinikalvon pinnalla on spesifisiä glykoproteiini-tyyppisiä antigeenejä - agglutinogeenejä - veriryhmäjärjestelmien tekijöitä (tällä hetkellä on tutkittu yli 15 veriryhmäjärjestelmää: AB0, Rh-tekijä, Duffy-antigeeni, Kell-antigeeni, Kidd-antigeeni, jotka agglutinoivat punasoluja tiettyjen agglutiniinien vaikutuksesta.

Hemoglobiinin toiminnan tehokkuus riippuu punasolujen ympäristön kanssa kosketuksessa olevan pinnan koosta. Kaikkien kehon punasolujen kokonaispinta on sitä suurempi, mitä pienempi niiden koko on. Alemmissa selkärankaisissa erytrosyytit ovat suuria (esimerkiksi kaudaattisissa sammakkoeläimissä - halkaisija 70 mikronia), korkeampien selkärankaisten punasolut ovat pienempiä (esimerkiksi vuohissa - halkaisijaltaan 4 mikronia). Ihmisillä punasolujen halkaisija on 6,2–8,2 μm, paksuus 2 μm ja tilavuus 76–110 μm³..

Yksi litra verta sisältää punasoluja:

  • miehillä 4,5 · 10 12 / l - 5,5 · 10 12 / l (4,5–5,5 miljoonaa 1 mm³ verta),
  • naisilla - 3,7 · 10 12 / l - 4,7 · 10 12 / l (3,7–4,7 miljoonaa 1 mm³),
  • vastasyntyneillä - jopa 6,0 · 10 12 / l (korkeintaan 6 miljoonaa 1 mm³),
  • vanhemmilla ihmisillä - 4,0 · 10 12 / l (alle 4 miljoonaa 1 mm³).

Verensiirto

Kun verta siirretään luovuttajalta vastaanottajalle, punasolujen agglutinaatio (liimaus) ja hemolyysi (tuhoaminen) ovat mahdollisia. Tämän välttämiseksi on tarpeen ottaa huomioon Karl Landsteinerin ja. Jansky vuonna 1900. Agglutinaation aiheuttavat punasolujen pinnalla sijaitsevat proteiinit - antigeenit (agglutinogeenit) ja plasman vasta-aineet (agglutiniinit). Veriryhmiä on 4, joille jokaiselle on ominaista erilaiset antigeenit ja vasta-aineet. Verensiirto suoritetaan yleensä vain yhden veriryhmän omistajien välillä..

I - 0II - AIII - BIV - AB
αββα-

Aseta vartaloon

Biconcave-levyn muoto varmistaa punasolujen kulkeutumisen kapillaarien kapeiden aukkojen läpi. Kapillaareissa ne liikkuvat nopeudella 2 senttimetriä minuutissa, mikä antaa heille aikaa siirtää happea hemoglobiinista myoglobiiniin. Myoglobiini toimii välittäjänä ottaen happea veren hemoglobiinista ja kuljettamalla sen lihassolujen sytokromiin.

Punasolujen lukumäärä veressä pidetään normaalisti vakiona (henkilöllä 1 millimetriä verta, 4,5–5 miljoonaa punasolua, joissakin sorkka- ja kavioeläimissä 15,4 miljoonaa (laama) ja 13 miljoonaa (vuohen) punasoluja, matelijoilla - 500 tuhannesta jopa 1,65 miljoonaan, rustoisissa kaloissa - 90-130 tuhatta.) Punasolujen kokonaismäärä vähenee anemian seurauksena, kasvaa monisoluissa.

Ihmisen punasolujen keskimääräinen elinikä on 125 päivää (noin 2,5 miljoonaa punasolua muodostuu joka sekunti ja sama määrä tuhoutuu), koirilla - 107 päivää, kaneilla ja kissoilla - 68.

Patologia

Erilaisissa verisairauksissa punasolujen värin, niiden koon, määrän ja muodon muutos on mahdollista; ne voivat olla esimerkiksi puolikuun, soikean, pallomaisen tai kohdemuodon.

Punasolujen muodon muutosta kutsutaan poikilosytoosiksi. Sferosytoosia (punasolujen pallomainen muoto) havaitaan joissakin perinnöllisen anemian muodoissa. Elliposyyttejä (soikeita punasoluja) löytyy megaloblastisista ja raudan puuteanemiasta, talasemiasta ja muista sairauksista. Aksanosyyttejä ja eryosyyttejä (piikissä punasoluja) löytyy maksavaurioista, pyruvaattikinaasin perinnöllisistä puutteista jne. Kohdennetut punasolut (kodosyytit) ovat soluja, joilla on vaalea, ohut kehä ja keskeinen paksunnos, joka sisältää hemoglobiinin kerääntymisen. Niitä esiintyy talassemiassa ja muissa hemoglobinopatioissa, lyijy-intoksikoinnissa jne. Sirppimaiset punaiset verisolut ovat merkki sirppisoluanemiasta. Muita punasolujen muotoja löytyy..

Kun veren happo-emästasapaino muuttuu happamoitumissuuntaan (7,43 - 7,33), punasolut tarttuvat toisiinsa kolikopylväinä tai niiden aggregaationa.

Miesten keskimääräinen hemoglobiinisisältö on 13,3-18 g% (tai 4,0-5,0 · 10 12 yksikköä), naisten 11,7-15,8 g% (tai 3,9-4,7 · 10 12). yksikköä). Hemoglobiinin mittausyksikkö on hemoglobiinin prosenttiosuus grammassa punasolujen massaa..

Sana "punasolut" merkitys

Erytrosyytit, s, pl. (yksikkö punasolu, aa, m.). Fi- ziol. Punasolut, jotka sisältävät hemoglobiinia ja kuljettavat happea keuhkoista kehon kudoksiin, ja hiilidioksidi kudoksista hengityselimiin, ovat olennainen osa verta.

[Kreikan kielestä 'Ερυθρός - punainen ja κύτος - ontelo, alus]

Lähde (painettu versio): Venäjän kielen sanakirja: 4 osaa / RAS, kielitieteen laitos. tutkimus; Painos A. P. Evgenieva. - 4. painos, poistettu. - M.: Rus. Kieli; Polygraph-resurssit, 1999; (sähköinen versio): Perusteellinen sähköinen kirjasto

  • Punasolut (kreikkalaisesta..ΡυἘρός - punainen ja κύτος - astia, solu), tunnetaan myös nimellä punasolut, ovat selkärankaisten (mukaan lukien ihmiset) verisolut ja joidenkin selkärangattomien (sipunculides, joissa punasolut uivat coelomisessa ontelossa) hemolymfeja. simpukoita). Ne ovat kyllästettyjä hapella keuhkoissa tai kiduksissa ja kuljettavat sitä sitten (happea) eläimen kehon läpi.

Punasolujen sytoplasmassa on runsaasti hemoglobiinia - punaista pigmenttiä, joka sisältää rautaatomin, joka pystyy sitomaan happea ja antaa punasoluille punaisen värin.

Ihmisen erytrosyytit ovat hyvin pieniä elastisia soluja, joiden muoto on kiekonmuotoinen kaksoismurtainen, halkaisijaltaan 7-10 mikronia. Koko ja joustavuus edistävät niitä liikkuessa kapillaareja pitkin, niiden muoto lisää pinta-alaa ja helpottaa kaasunvaihtoa. Heistä puuttuu solutuuma ja suurin osa organelleista, mikä lisää hemoglobiinipitoisuutta. Luuytimeen muodostuu joka toinen sekunti noin 2,4 miljoonaa uutta punasolua. Ne kiertävät veressä noin 100 - 120 vuorokautta ja absorboidaan sitten makrofaagien kautta. Noin neljäsosa kaikista ihmiskehon soluista on punasoluja..

Punasolut, yksiköt se, a. m. [kreikasta erytros - punainen ja kytos - alus, solu] (fiziol.). Verikomponentti - punasolut.

Lähde: ”Venäjän kielen selittävä sanakirja”, toimittanut D. N. Ushakov (1935–1940); (sähköinen versio): Perusteellinen sähköinen kirjasto

Sanakartan luominen paremmin yhdessä

Hei! Nimeni on Lampobot, olen tietokoneohjelma, joka auttaa Word Word -kartan laatimisessa. Tiedän kuinka laskea, mutta en toistaiseksi ymmärrä miten maailmasi toimii. Auta minua selvittämään se!

Kiittää! Sain hieman paremmin ymmärtää tunteiden maailmaa.

Kysymys: Yksi tynnyri on jotain neutraalia, positiivista tai negatiivista?

mikä on punasolu

Punasolut ovat ihmisen verisoluja, samoin kuin selkärankaisia ​​ja joitain selkärangattomia eläimiä, jotka sisältävät hemoglobiinia ja kuljettavat happea keuhkoista kudoksiin ja hiilidioksidia kudoksista keuhkoihin. Ihmisen punasoluilla on kaksoismurtainen muoto, punainen väri ja niiden koko on 7-8 mikronia. Punasolujen elinajanodote vaihtelee 120 päivästä. Punasolujen punainen väri johtuu hemoglobiinista, joka muodostaa suurimman osan punasoluista..

Punasolujen tärkein funktio, joka johtuu niihin sisältyvästä hemoglobiinista, on hengitys, ts. Hapen siirtyminen keuhkoista kudoksiin ja hiilidioksidin kuluminen kudoksista keuhkoihin.
Ravitsevaa. Aminohapot kuljetetaan ruuansulatuksesta kudoksiin..
entsymaattinen Punasolut osallistuvat entsymaattisiin reaktioihin, koska monet entsyymit kiinnittyvät niiden pintaan.
Suojaava. Punasolut kykenevät adsorboimaan toksiineja ja antigeenejä pinnalleen ja osallistuvat myös immuunijärjestelmiin ja autoimmuunireaktioihin.
Sääntelyyn. Punasolut auttavat ylläpitämään happo-emäs tasapainoa.

erytrosyyttejä

Punasolut (erytrosyytit, yksin; kreikan erytrospunainen + kytos-astia, tässä on solu) - ei-ydinmuotoiset verielementit, jotka sisältävät hemoglobiinia.

Punasolujen olemassaolosta tiedettiin yli 300 vuotta sitten, kun Swammerdam löysi vuonna 1658 "punaiset pallot" sammakon verestä. Sitten A. Levenguk löysi heidät ihmisen verestä vuonna 1673. Punasolujen tärkein toiminnallinen merkitys selvitettiin 1800-luvun jälkipuoliskolla. Pieni ansio tässä kuuluu I.M.Sechenoville.

Kiertävien punasolujen määrä terveen aikuisen kehossa normaaleissa olosuhteissa on 25 * 10 12–30 »10 12. Punaisten verisolujen pitoisuuden normaaliarvojen keskiarvoa 1 μl veressä pidetään miehillä 4,0–5,0 miljoonaa ja naisilla 3,9–4,7 miljoonaa. Punasolujen muodostuminen on erytrosyytopoieesin viimeinen vaihe (katso Hematopoieesi, Luuytimen). Luuydin tuottaa noin 1010 punasolua tunnin sisällä ja päivässä (perustuen painokiloon) miehillä 3,5 * 10 9, naisilla 2,63 * 10 9 punasolua. Ytimen menetyksen jälkeen erytroidisolu muuttuu retikulosyyteiksi; se sisältää basofiilisen aineen (reticulum), joka havaitaan hyvin supravital-värjäyksellä brilliantcresil-sinisellä ja edustaa ribosomaalisten kompleksien, mitokondrioiden ja muiden organelien jäännöksiä. Veren tai luuytimen värjäyksessä Romanovsky - Giemsa (ks. Romanovsky - Giemsa - menetelmä) mukaan retikulosyytit määritellään polykromatoprofiileiksi (ks. Polychromasia). Koollaan ne ovat hiukan suurempia kuin kypsät punasolut. Pyyhkäisyelektronimikroskopialla (katso) pienet syvennykset ovat näkyvissä retikulosyyttien pinnalla (kuva 1, a). Aikuisen terveen ihmisen veri sisältää yleensä 0,2–1% retikulosyyttejä (katso. Hemogrammi, veri). Niiden lukumäärä heijastaa luuytimen toiminnallista tilaa. Retikulosytopenia (retikulosyyttien määrän väheneminen veressä) viittaa erytrosyytopoieesin estämiseen, mikä havaitaan esimerkiksi synnynnäisen ja hankitun hypoplastisen ja aplastisen anemian yhteydessä (ks. Hypoplastinen anemia). Retikulosytoosi (lisääntynyt retikulosyyttien pitoisuus) osoittaa punaisen luuytimen itkun aktiivisen aktiivisuuden, joka liittyy esimerkiksi akuuttiin verenhukkaan tai hemolyyttiseen kriisiin (katso Kriisi). Patologisissa tiloissa epäkypsät polykromatoprofiiliset punasolut tai punasolut, joissa on basofiilinen puhkaisu, voivat päästä verenkiertoon. Viimeksi mainitut eroavat retikulosyyteistä sulkeumien sijainnin luonteen ja niiden värjäytymiskyvyn perusteella hematoksyliinillä ja muilla basofiilisillä väriaineilla.

Sisältö

Punasolujen rakenne, muoto, koko ja toiminta

Kun tutkitaan punasoluja siirtoelektronimikroskoopilla, havaitaan sytoplasman korkea homogeeninen elektronioptinen tiheys sen sisältämän hemoglobiinin takia (katso); ei organelleja. Punasolujen plasmakalvolla (solukalvolla) on monimutkainen rakenne ja se koostuu neljästä kerroksesta. Ulomman kerroksen muodostavat glykoproteiinit ja se sisältää haarautuneita oligosakkaridikomplekseja, jotka ovat ryhmän veren antigeenien terminaaliosastot (katso veriryhmät). Adsorboituneet plasmaproteiinit siirtyvät osittain samaan kerrokseen. Kaksi keskimmäistä kerrosta muodostavat klassisen kaksoislipidimembraanin (katso biologiset kalvot), mukaan lukien globulaariset proteiinit. Lipidien pääosa koostuu fosfolipideistä, kolesterolista ja glyserideistä. Sytoplasmaa kohti oleva sisäkerros koostuu proteiineista - spektriinistä ja aktiinista. Spectriinillä on supistuvuus ja K +, Na + -riippuvainen ATPaasi-aktiivisuus, ja siihen liittyy glykolyyttisten entsyymien ja hemoglobiinin molekyylejä. Punasolujen reologiset ominaisuudet, niiden plasmolemman plastisus määräytyvät suurelta osin tämän proteiinin rakenteellisen ja toiminnallisen tilan perusteella. Glycophorin ja sialoglycoprotein eristettiin ja tunnistettiin muista punasolujen rakenneproteiineista..

Pyyhkäisyelektronimikroskopialla detektoidaan erimuotoisia punasoluja (katso kuvat St. and Blood - kuvat 1 ja 2). Kiertävien punasolujen joukossa suurin osa on diskosyytit; Pallomaisia ​​muotoja löytyy myös - stomasyytit, ekinosyytit, sfosyytit. Diskosyytti on kaksoismurtainen levy, jolla on tasainen pinta. Sen pinta-ala on noin 1,7-kertainen pallomaisen punasolun, jonka tilavuus on yhtä suuri, pinta-ala. Uskotaan, että kiekon muodossa olevat punasolut ovat parhaiten soveltuvia kaasujen diffuusiolle ja erilaisten aineiden kuljettamiseen plasmakalvon läpi; valtaosa punasoluista kulkee helposti kapillaarien läpi, jotka ovat puolet solun halkaisijasta. Nämä punasolujen ominaisuudet johtuvat niiden suuresta kyvystä muuttaa konfiguraatiota solun levymäisen muodon, normaalin hemoglobiinin suhteellisen alhaisen viskositeetin ja solukalvon joustavuuden vuoksi. Punasolujen pallomaisilla muodoilla on vähentynyt joustavuus, tämän vuoksi ne viivästyvät pernan suodatuskerroksessa ja tuhoutuvat makrofaagien avulla.

Diskosyytistä muodostuu ekinosyytti; samaan aikaan karkeat uloskasvut esiintyvät ensin diskosyytin kehän ympärillä ja sitten koko solun pinnan yli (tässä vaiheessa diskosyytti näyttää siililtä tai mulperilta), minkä jälkeen se saa pallon muotoisen (kuva 2). Diskosyytin muutos ekinosyyteiksi on palautuvaa, kunnes tapahtuu osa plasmolemman kasvustosta. Tällaisen muutoksen viimeinen vaihe on paljasolun muodostuminen. Ekinosyyttien muodostuminen aiheuttaa useita tekijöitä, sekä solunsisäisiä (ATP-pitoisuuden laskua, kalsiumin ja lysoletsitiini-ionien kertymistä punasoluissa) että solunulkoisia (muutokset veriplasman elektrolyyttikoostumuksessa, pH: ssa, lämpötilassa, rasva- ja sappihappojen pitoisuuksissa sekä altistumisen tietyille lääkkeille), erityisesti salisylaatit ja barbituraatit). Normaalisti ekinosyyttien lukumäärä ei ylitä yhtä prosenttia. Luovutettujen verensäilykkeiden pitkäaikaisen varastoinnin myötä ekinosyyttien määrä nousee 70-80%: iin punasolujen ATP-tappion seurauksena.

Stomatosyytti kehittyy diskosyytistä solun metabolisten häiriöiden seurauksena. Transformaatio alkaa disosyyttimuodon tasoittamisesta toiselta puolelta; punaisesta verisolusta tulee kupoli, sitten solun kovera osa vähenee ja punasolu soluun tulee pallomainen (kuva 2). Tämä prosessi on palautuva plasmolemmakohtien menetyksen vaiheeseen. Normaaleissa olosuhteissa stomatosyytit muodostavat 2–5% punasoluista.

Sferosytoosi - veressä olevien punasolujen pallomaisten muotojen määrän kasvu - osoittaa kehon patologisia poikkeavuuksia, jotka johtuvat perinnöllisistä tai hankituista vahingollisista tekijöistä. Punaisten verisolujen lisääntyneen sferuloitumisen tunnistamiseksi määritetään sferosyytti-indeksi tai pallomaisuuden indikaattori (katso erytrosyttometria). Kun diskosyytti on peruuttamattomasti muuttunut pallokerrokseksi, plasmolemman kasvustot muuttuvat myeliinin kaltaisiksi hahmoiksi tai mielivaltaisiksi mikropalloiksi (kuva 1, d).

Punasolujen muodosta riippuen erittyvät myös planosyytit (kuva 1.6) - ohuet diskosyytit, joilla on leveä, mutta suhteellisen matala syvennys, joka on ominaista raudan puuteanemialle (katso); drepanosyytit - sirpin erytrosyytit, jotka on havaittu sirppisoluanemiassa (katso); kohteen punasolut (kuva 3) - diskosyytit, joilla on keskellä sijaitseva korkeus, yleisimmät talasemiassa (katso); ovalosyytit (elliptosyytit) - soikean tai ellipsoidisen muodon diskosyytit, ominaiset ovalosyyttiselle hemolyyttiselle anemialle (katso). Anemiassa punasolut voivat saada erilaisia ​​outoja muotoja, ilmiötä, jota kutsutaan “poikilosytoosiksi”..

Ihmisen punasolujen koko on melko vaihteleva. Terveen ihmisen kuivatussa verimäräkkeessä valtaosa punasoluista on normosyyttejä. Niiden keskimääräinen halkaisija on 7,2–7,5 μm, keskimääräinen paksuus 1,9–2,1 μm, keskimääräinen tilavuus 76–96 μm 3 ja pinta-ala on 140–145 μm 2. I. A. Kassirsky ja G. A. Alekseev (1970) mukaan mikrosyytin halkaisija on alle 6,7 μm, makrosyytin halkaisija on yli 7,7 μm, megaosyytin halkaisija on yli 9,5 μm. Punaisia ​​verisoluja, joiden halkaisija on 2-3 mikronia (skitsosyytit), toisinaan löydetään. Terveillä aikuisilla normosyyttien lukumäärä on keskimäärin 70%, mikä määrää fysiologisen anisosytoosin asteen, toisin sanoen punasolujen koon eron. Normasyyttien lukumäärän väheneminen ja mikrosyyttien (mikrosytoosi) ja (tai) makrosyyttien määrän lisääntyminen (makrosytoosi) on yksi varhaisimmista erytrosyytopoieesihäiriöiden merkkeistä. Anemian kanssa tämä tulee voimakkaimmin. Mikrosytoosi on ominaista raudan puutetiloille ja mikrosferetoottiselle hemolyyttiselle anemialle (ks. Hemolyyttinen anemia). Siirtyminen kohti makrosytoosia liittyy useimmiten antianemisten tekijöiden puuttumiseen kehossa, lisääntyneeseen erytrosytopoieesiin tai maksan vajaatoimintaan. Punaisten verisolujen jakauman tarkempi esitys koossa on punaisten verisolujen käyrä tai ns. Price-Jones-käyrä (ks. Erytrosyttometria)..

Punasolujen päätehtävä on hapen ja hiilidioksidin kuljetus. Punaiset verisolut ovat mukana elimistön happo-emästasapainon säätelyssä, samoin kuin elimistön plasma-, vesi- ja suola-aineenvaihdunnan ionisessa tasapainossa. Niillä on tärkeä rooli veren hyytymisjärjestelmän toiminnan säätelemisessä (katso. Veren hyytymisjärjestelmä). Koko punasolut sekä verihiutaleet (ks.) Vaikuttavat tromboplastiinin muodostumiseen. Tuhoutuneiden punasolujen esiintyminen kiertävässä veressä voi vaikuttaa hyperkoagulaatioon ja tromboosiin. Punasolut vaihtavat aktiivisesti lipidejä veriplasman kanssa, adsorboivat ja kuljettavat erilaisia ​​aminohappoja, biologisesti aktiivisia aineita jne. Kudoksiin..

Biokemia, immunologia, punasolujen ikääntyminen ja tuhoaminen

Kypsän punasolun kuivajäännös sisältää noin 95% hemoglobiinia, loput ovat muita aineita (lipidit, ei-hemoglobiiniproteiinit, hiilihydraatit, suolat, entsyymit jne.). Punasoluihin sisältyy ei-hemirauta-, fosfori-, rikki-, sinkki-, kupari-, lyijy-, tina-, mangaani-, alumiini-, hopea-, kalium-, natrium-, magnesium-, kloori- ja HCO-anioneja3 -, HKO4 2- ja muut: Punasoluissa, huolimatta trikarboksyylihapposyklin (ks. Trikarboksyylihapposykli) ja sytokromijärjestelmän (ks.) Puuttumisesta, syntyy ATP: tä, heksoosifosfaattien ja pentoosifosfaattien muodostumista ja tuhoamista, erilaisten nukleotidien muodostumista, hapettumista ja palauttamista. Tämän lisäksi punasoluissa syntetisoidaan joukko aineita, jotka ovat tärkeitä solujen elintärkeille toiminnoille, esimerkiksi glutationi (katso). Ihmisen punasolut sisältävät yli 140 entsyymiä. Punasolujen metaboliaa edustaa pääasiassa anaerobinen glykolyysi (katso). Punasolujen glykolyysiin erottuva piirre muihin soluihin verrattuna on merkittävän määrän 2,3-difosfogllyseriinihapon tuottaminen, joka säätelee hemoglobiinin happea sitovaa toimintoa. Punasolujen glykolyysin lisäksi tapahtuu suora glukoosin hapettuminen - pentoosifosfaattisykli (ks. Hiilihydraattien aineenvaihdunta), jonka osuus solun kokonaisenergian aineenvaihdunnasta on 10-11%.

Punasolujen keskimääräinen elinkaari on noin 120 päivää. Patologisissa tiloissa voi tapahtua punasolujen keskimääräisen eliniän suhteellinen lyhentyminen, joka johtuu paitsi solujen tahattomasta tuhoutumisesta, myös itse ikääntymisprosessin nopeutumisesta. Tässä suhteessa on tarpeen erottaa punasolujen keskimääräinen elinkaari ja keskimääräinen potentiaalinen solujen elinkyky. Erytrosyyttiplasmolemman lipidien rakenteellinen muuntaminen, joka koostuu tyydyttymättömien rasvahappojen sisältävien fosfolipidien (ks. Fosfatidit) suhteellisen määrän kasvattamisesta, vaikuttaa merkittävästi punasolujen elinkykyyn ja bioenergiaan (katso). Todettiin, että punasolujen keskimääräinen elinajanodote on käänteisesti verrattuna lipidien hapettumisen voimakkuuteen plasman punasolujen plasmassa, joten punasolujen ja päivittäisen punasolujen keskimääräisessä elinajanodottelussa eri maantieteellisten alueiden asukkaiden samoin kuin terveen kehon äärimmäisissä rasituksissa on merkittäviä eroja. Tässä tapauksessa punasolujen fysiologinen kvantitatiivinen pitoisuus veressä saavutetaan tasapainottamalla punasolujen tuhoamis- ja uudistumisprosesseja..

Kun punasolut ikääntyvät, solujen metabolia heikkenee; proteiinien, lipidien ja glykoproteiinien pitoisuus vähenee. Glukoosin käyttö laskee noin 3 kertaa, ATP: n, NAD-H: n, NADP-N: n, 2,3-difosfogllyseriinihapon ja glutationin konsentraatio laskee, mikä johtaa sekundaarisiin tuhoaviin muutoksiin punasoluissa (pallomaisuus ja joustavuuden menetys). Siaalhapon määrän väheneminen glykoproteiinien koostumuksessa aiheuttaa muutoksen punasolujen pinnan tärkeimmissä ominaisuuksissa (sähkövarauksen tiheys, antigeenisyys ja vastaanotto). Tässä tapauksessa punasolujen kyky agglutinoitua kasvaa..

Punasolujen kypsyessä ja vanhentuessa sen pinnan antigeeniset ominaisuudet muuttuvat. Antigeenisten determinanttien tiheys vanhojen punasolujen pinnalla on paljon korkeampi kuin nuorten punasolujen pinnalla. Uskotaan, että siaalhapon menetyksen myötä glykoproteiinikompleksit, joilla on kyky sitoutua IgG: hen, ”peitetään”, minkä jälkeen makrofagit ja tappaja-lymfosyytit (katso immunokompetentit solut) “tunnistavat” ”merkityt” punasolut ja tuhoavat ne. Veressä on usein mahdollista havaita pallomaisia ​​punasoluja, joiden pinnalla on adsorboituneita proteiinikomplekseja (kuva 1, c). Punasolujen fysiologisen tuhoutumisen autoimmuunisoluista mekanismia ei tunneta täysin.

Erytrosyyttiproteiinit, joista jostakin tai toisesta syystä on tullut kehon antigeenejä, aiheuttavat anti-punasolujen auto-vasta-aineiden, kuten agglutiniinien, hemolysiinien ja opsoniinien, muodostumisen. Kliinisessä käytännössä agglutiniinien määritelmä, joka on jaettu täydellisiin ja epätäydellisiin vasta-aineisiin, on erittäin tärkeä (katso vasta-aineet, hemagglutinaatio). Täydelliset vasta-aineet, yhdistettynä erytrosyyttiantigeeneihin, aiheuttavat punasolujen agglutinaation ja tuhoutumisen, mikä esiintyy esimerkiksi kylmien auto-vasta-aineiden aiheuttamasta hemolyyttisestä anemiasta. Epätäydelliset vasta-aineet, jotka estävät punasolujen pinnalla olevia antigeenejä, eivät johda hemagglutinaation kehittymiseen suolaliuoksessa ja suoran tuhoamisen soluun, mutta lyhentävät merkittävästi sen elinaikaa. Näiden vasta-aineiden yleisin valikoima ovat epätäydelliset lämpöagglutiniinit, jotka voivat aiheuttaa autoimmuunista hemolyyttistä anemiaa. Epätäydelliset vasta-aineet voidaan kiinnittää punasoluihin ja olla veriplasmassa vapaassa tilassa. Ensimmäisen havaitsemiseksi suoritetaan suora Coombs-reaktio, toisen - epäsuora Coombs-reaktio (katso. Coombs-reaktio). Toisin kuin autoagglutiniinit, autohemolysiinit (ks. Hemolyysi) tuhoavat punasolut osallistuessaan komplementtiin (katso) suoraan verenkiertoon; heistä Donat-Landsteiner-hapon hemolysiinit ja kaksifaasiset hemolysiinit ovat ensisijaisen tärkeitä (ks. hemolyyttinen anemia). Anti-erytrosyyttisten vasta-aineiden määrittämisellä on tärkeä rooli autoimmuunisen hemolyyttisen anemian diagnosoinnissa ja hoidossa.

Toistuvilla verensiirtoilla voi muodostua erytrosyyttien vasta-aineita (ks. Veriryhmät, Rh-tekijä), jotka ovat agurutiineja serologisissa ominaisuuksissaan. Punasolujen agglutinaatiota havaitaan monissa virussairauksissa, koska virukset sisältävät spesifisiä hemagglutiniineja (ks. Agglutinaatio, hemagglutinaatio).

Punasolujen tutkimusmenetelmät

Lasketaan eri tavoin tuotettujen punasolujen lukumäärä. Punasolujen kokonaismäärä lasketaan 1 μl: n veressä laskentakammiossa mikroskoopin alla (katso Laskentakammiat), kolorimetrista menetelmää käyttäen, automaattisia laskuria käyttämällä. Kiertävien punasolujen kokonaistilavuus määritetään kiertävän veren ja hematokriitin tilavuuden perusteella (katso). Kiertävän veren tilavuus määritetään useammin radioisotooppimenetelmillä tuomalla vereen radioaktiivista fosforia (32 P), kromia (51 Cr), albumiinia, jolla on merkintä 131 I jne. Kiertävän veren tilavuuden ja verenkierrossa olevien punasolujen määrän indikaattoreilla on suuri diagnostinen arvo monenlaisille verenmenetyksille ja verenkiertohäiriöt.

Punaisen veren tilaa voidaan arvioida tutkimuskokonaisuuden perusteella: määrittämällä hemoglobiinin määrä, punasolujen lukumäärä, niiden morfologia ja värinvoimakkuus. Tässä suhteessa määritetään yhden punasolun keskimääräinen hemoglobiinipitoisuus ja väri-indeksi (katso. Hemogrammi). Morfologiaa tutkitaan värjäytyneissä verimyyreissä käyttämällä valo-optisia ja elektronimikroskoopeja. Yleisimmät ovat väritysmenetelmät Romanovsky - Giemsa (katso Romanovsky - Giemsa - menetelmä) ja Nokht. Kiilalla on suuri merkitys käytännössä ROE: n määritelmä (ks. Punasolujen sedimentaatio) ja punasolujen vastustuskyky hypotonisille liuoksille, kemiallisille ja fysikaalisille vaikutuksille (katso hemolyysi). Punasolujen sytokemialliset, biokemialliset ja immunologiset tutkimukset suoritetaan punasolujen muodostumisen patologian tunnistamiseksi ja sen luonteen määrittämiseksi (ks. Luuydin, veri).

Punasolujen muutokset normaaleissa ja patologisissa tiloissa

Punaisten verisolujen määrä 1 μl vastasyntyneiden veressä on eri tutkijoiden mukaan 4,5 - 7,5 miljoonaa; suurin punasolujen määrä havaitaan ensimmäisillä elämän tunneilla (7,5 miljoonaa), sitten niiden lukumäärä vähenee nopeasti ja 12-14: nneena elämänpäivänä saavuttaa yleensä 4,9-5,0 miljoonaa. Lasten ensimmäisissä 5-7 elämän päivässä erillinen anisosytoosi todetaan, poikilosytoosia ja polykromatoprofiilia esiintyy usein. 1–2-vuotiailla lapsilla sekä 5–7-vuotiailla ja 12–14-vuotiailla lapsilla havaitaan punaisten verisolujen lukumäärän suuret yksilölliset vaihtelut. Vähitellen, iän myötä (yleensä 16 vuoden kuluttua), kaikille punasolujen parametreille määritetään vakaat arvot. Iäkkäillä punasolujen määrä vähenee keskimäärin 3,8-4,0 miljoonaan 1 μl: n veressä. Punaisten verisolujen osmoottinen vastustuskyky vastasyntyneillä ja vastasyntyneillä hypotonisessa suolaliuoksessa on suurempi kuin vanhemmilla lapsilla ja aikuisilla. Vastasyntyneiden punasolujen hemoglobiini koostuu pääasiassa sikiön hemoglobiinista (70–90%). Kahden vuoden elinaikana se korvataan melkein kokonaan "aikuisten" hemoglobiinilla. Huolimatta punasolujen korkeasta metabolisesta aktiivisuudesta vastasyntyneillä punasolujen keskimääräinen elinikä lyhenee solurakenteiden, pääasiassa plasmolemmafosfolipidien, parantuneen hapettumisen ja hapettumisen vuoksi. Koko ikääntyvän organismin punasolujen populaatiolle on ominaista ATP-, NAD-H-, 2,3-difosfogllyseriinihapon, punaisten verisolujen osmoottisen ja haponkestävyyden väheneminen, mutta punasolujen keskimääräisen eliniän lyhentämistä vanhuksilla ja seniileilla potilailla ei ole havaittu. Punasolujen funktionaalinen ja rakenteellinen epätasa-arvo ja veressä olevien punasolujen sisällön variaatio muutosvaiheen aikana, samoin kuin erilaisilla yksilöillä, määräytyvät solujen metabolisen aktiivisuuden, solurakenteiden antioksidanttisuojan ja solusolujen vastustuskyvyn suhteen hemolyysille. Tässä suhteessa käytännössä terveen ihmisen punasolujen kvantitatiivisiin ja laadullisiin parametreihin vaikuttavat suuresti geneettiset ja ympäristötekijät..

Punasolut niiden patologisen uudistumisen tai lisääntyneen tuhoutumisen aikana voivat sisältää erilaisia ​​sulkeumia. Joten P. Ehrlichin vuonna 1886 löytämä punasolujen basofiilinen lävistys on sytoplasmista alkuperää; toisin kuin retikulosyyttien basofiilinen aine, se sijaitsee punasolujen reuna-alueella ja värjätään kaikilla verivärien käsittelyssä käytetyillä väriaineilla. Basofiilinen puhkaisu havaitaan sinisen värin hienon pisteen rakeisena; yleisin lyijymyrkytys.

Punasoluissa löytyy niin kutsuttuja Jolly-kappaleita ja Kebot-renkaita, jotka ovat ytimen jäännöksiä. Jolly-kappaleita löytyy punasoluista erillisten, 1-2 mikronin kokoisten jyvien muodossa; ne, kuten Cabot-renkaat, värjätään atsurofiilisillä ja basofiilisillä. Niiden ulkonäkö johtuu ytimen enukleaation (työntymisen) rikkomisesta normoblastista. Jolly-elimet ovat yleisimpiä pernan poistamisen jälkeen. Kebot-renkaat ovat joskus kuuden kahdeksan tai mailan muodossa, ne esiintyvät vahingollisen anemian kanssa.

Erilaisille malariatyypeille punaisissa verisoluissa ilmenee Schüffnerin rakeisuus, jolla on pieni atsurofiilinen nokkosenen, ja tumman violetin värisen, Maurerin täpliä suurempi, epätasainen rakeisuus..

Heinz-Erlich-elimet määritetään punasoluissa verirasvojen tavallisella värillä pieninä pyöreinä muodostumina (sulkeumina), joissa on kirkkaan punainen väri, supravitaliväreillä ne ovat sinisiä. Näiden kappaleiden muodostuminen johtuu hemoglobiinimolekyylin polypeptidiketjujen hyytymisestä erilaisissa kehon intoksikointiin liittyvissä patologisissa tiloissa, etenkin aniliinivärimyrkytysten, hemolyyttisten myrkkyjen yhteydessä tapahtuvan myrkytyksen yhteydessä, samoin kuin entsyymopatioiden (ks. Entsymopeeninen anemia) tai epävakaiden hemoglobiinien läsnä ollessa veressä. Hemoglobiini; hemoglobinopatiat).

Joskus hemosideriinijyviä löytyy punasoluista, sellaisia ​​punasoluja kutsutaan sivusoluiksi, niiden lukumäärän kasvua havaitaan joissakin sairauksissa, esimerkiksi raudan tulenkestävän anemian yhteydessä (katso).

Erilaisissa patologisissa tiloissa punasolujen lukumäärä voi vähentyä, esimerkiksi anemian seurauksena, tai lisääntyä (katso esimerkiksi monisoluisuus, erytrosytoosi, erytrosytoosi, perinnöllinen perhe).


Bibliografia: Ashkinazi I. Ya. Punasolujen ja sisäisen tromboplastiinin muodostuminen, L., 1977; Ikään liittyvä fysiologia, toim. V. N. Nikitina, s. 68, L., 1975; Istamanova T. S., Almazov V. A. ja Kanaev S. V. Functional hematology, L., 1973; Hematopoieesin kineettiset näkökohdat, toim. G. I. Kozintsa ja E. D. Goldberg, s. 80, Tomsk, 1982; Kliorin A. I. ja Tiunov L. A. Punasolujen funktionaalinen epätasa-arvo, L., 1974; Korzhuev P. A. Hemoglobin, M., 1964; Krymsky L. D., Nestayko G. V. ja Rybalov A. G. Verisuonten ja veren rasterimikroskopia, M., 1976; Marachev A.G., ja dr. Erytropoieesin, erythrodieresisin ja punasolujen kalvojen lipidien peroksidaation suhteet, Vestn. Neuvostoliiton lääketieteellinen akatemia, nro 11, s. 65, 1983; Membranes and Disease, toim. L. Wolisa et ai., Trans. englannista., M., 1980; Mosyagina E. N. Punasolujen tasapaino normissa ja patologiassa, M., 1962; Perinnöllinen anemia ja hemoglobinopathies, toim. Yu. N. Tokareva et ai, P. 23, M., 1983; Normaali hematopoieesi ja sen säätely, toim. N. A. Fedorova, M., 1976; Pukhova Ya. I. Punasolujen fysiologisen tuhoamisen autoimmuunisoluinen mekanismi, Novosibirsk, 1979; Ryabov S. I. erytropoieesin fysiologian ja patologian perusteet, L., 1971; Sokolov V.V. ja Gribova I.A. Perifeerisen veren indeksit terveillä ihmisillä, Lab. Asia nro 5, s. 259, 1972; Verijärjestelmän fysiologia, erytropoieesin fysiologia, toim. Chernigov, V.N., s. 211, 274, L., 1979; Ihminen, lääketieteelliset tiedot, trans. englannista, s. 45, M., 1977; Samaan aikaan M. M.: lla ja. noin. Antigeenisyys, varastointi ja ikääntyminen, fysiologiset auto-vasta-aineet solukalvoille ja seerumin proteiineille sekä vanhentava soluantigeeni, Molec. solu. Biochem., V 49, s. 65, 1982; Punasolujen muoto, toim. esittäjä (t): M. Bessis a. about., N. Y., 1973.

On Tärkeää Olla Tietoinen Dystonia

Meistä

Biokemiaa käytetään laajasti diagnoosien selventämiseen kardiologiassa, gastroenterologiassa, gynekologiassa, terapiassa, urologiassa ja muilla lääketieteen aloilla.